receptor visual

Membrana nerviosa (retina) que con sus más de cien millones de fotorreceptores (conos y bastones), capta por encima de las tres cuartas partes de los estímulos sensoriales que llegan al individuo. Recibe las sensaciones lumínicas externas (fotones), con radiación comprendida entre 400 y 800 nm, transformando su contenido energético en señales eléctricas (primera etapa de la percepción visual), a través del proceso que se conoce como “fototransducción”, llevado a cabo mediante determinadas moléculas fotopigmentadas sensibles a la luz: rodopsina en los bastones, y otras opsinas diferentes en los conos. El resto estructural retiniano le va dando auténtico sentido, extrayendo y transportando información visual a través de las células bipolar y ganglionar hasta el encéfalo (cisura calcarina), con estación intermedia en el cuerpo geniculado externo. La retina no es mero órgano receptor fotosensible, sino elemento integrador donde se empiezan a procesar e interpretar los diversos estímulos e informaciones recibidas, modificando toda señal captada en cada estación sináptica. Es verdadero centro neuronal, que a pesar de estar situado en la periferia, comienza a discriminar y a saber lo que interesa. Es útil al individuo interpretando las diferentes formas de señales recibidas y codificando determinados aspectos de la información como: agudeza, contraste, cromatismo, movimiento etc, para hacer de modo selectivo la transmisión al cerebro de toda información recibida.

En el conjunto foto-receptor, los bastones (en número de cien millones) aportan visión nocturna (escotópica), en condición de iluminación tenue, momento en el que los conos no responden, tributando débil agudeza visual acromática. Los bastones no existen en el área foveal. Su máxima densidad está alrededor de la fóvea en zona excéntrica de 20º.

Los conos (en cantidad de siete millones), de los que 4 ´5 millones se concentran en los 10º centrales, trabajanniveles elevados de iluminación, presidiendo la visión diurna (fotópica) y cromática. Se encargan de la percepción del detalle. Existen tres tipos de conos: el “tipo L” o “cono rojo” (con sensibilidad a las longitudes de onda larga), el “tipo M” o “cono verde” (con sensibilidad a las longitudes de onda media), y el “cono S” o “cono azul” (con sensibilidad a las longitudes de onda corta).

La transmisión del mensaje visual de la retina sigue trayecto vertical. Determinado grupo de células sensoriales retinianas (fotorreceptores) se comunican con una célula ganglionar. A este conjunto conexionado, Santiago Ramón y Cajal lo denominó “unidad fotosensible” o “unidad isoestésica”. También fueron llamados “territorios independientes” (Carpentier), y “círculos de Panum”. En fisiología, el área retiniana que se corresponde con una célula ganglionar, en la que convergen en número determinado células sensoriales (una o varias), se conoce, en el momento actual, con el nombre de “campo receptor retiniano” (Hartline, 1938). Cada célula ganglionar retiniana tiene su particular campo receptivo, existiendo pues, tantos campos receptivos como células ganglionares hay en la membrana retiniana. Al irse acercando a la retina central, su extensión se hace más pequeña al disminuir el número de células sensoriales que se unen a una célula ganglionar, de modo que en la foveola, donde es mayor el poder discriminativo, un solo cono se vincula a una única célula bipolar y ésta a una única célula ganglionar y a un axón de la misma.

El “campo receptor retiniano” es extenso en la periferia, porque a este nivel la célula ganglionar conecta con un grupo importante de conos y bastones, que puede llegar a 3^o. En el área central está mucho más reducido, debido al menor número de células sensoriales que se unen a una célula ganglionar. A nivel de la foveola es tan pequeño como el tamaño de un cono. Es, como diría Stephen Poliak, “el puro sistema de un cono”. A este nivel un solo cono se articula con una célula ganglionar. Es decir, abarca la superficie de “campo receptor retiniano” de 30 segundos de arco. Si nos separamos solo 2^o de la fóvea, la agudeza visual baja a 0,6, y a 4^o la agudeza es de 0,4 (Wertheim, 1894). Es decir, cuanto más pequeño es el “campo receptor retiniano” mayor es la agudeza visual.

La conclusión en torno al “campo receptor”, es que el conjunto fotosensible retiniano no es mera placa de sensibilidad homogénea, sino que en ella hay que distinguir el área de alta definición representada por la fóvea, y otra, periférica a ésta, cuya sensibilidad disminuye conforme se va alejando.

En la fóvea se concentra el más alto poder de resolución, y es la matriz que engendra la convergencia, la acomodación, el sentimiento de distancia y la estereopsis. Es decir, la nota singular distintiva de esta pequeñísima porción de tejido central retiniano, es la base sobre la que se asienta su “predominio funcional sensorial y motor” La fóvea, además de estar dotada del más alto poder de resolución, también es el área preponderante motora (zéro motor) y la que dirige la función acomodativa . En la periferia, con capacidad resolutiva baja, se instala, sin embargo, el mayor poder optomotor. La gran extensión del “campo receptor” en la periferia no hay que considerarlo como algo deficiente o defectuoso, sino como extraordinaria disposición habida en la retina para mantener la “haplopía” (visión única). Esta organización retiniana de “campos receptores” muy reducidos en el área central, y extensos en la periferia, explica la enorme diferencia en cuanto al número de células habidas entre fotorreceptores (cien millones) y células ganglionares (un millón).

Las células ganglionares tienen capacidad para, de modo selectivo, codificar el mensaje recibido y transmitirlo a través de la vía óptica de forma separada. Todo ello gracias a la existencia de tres tipos de células ganglionares: las células X, Y y W (Enroth, 1966). La mayor parte de estas células especializadas transmiten las impresiones recibidas al cuerpo geniculado, donde también tienen sus campos receptores similares a los retinianos y, finalmente, a la corteza cerebral (capa IV del área 17 de Brodmann) para su procesamiento en ambas estructuras.

• Las células X. Interpretan la discriminación espacial, con toda responsabilidad en matización de detalles, agudeza visual, y cromatismo. Se encuentran en el área central, y con mayor densidad en la fóvea. Sus “campos receptivos” son muy pequeños, uniéndose directamente cada célula a otra célula bipolar. Desde la retina central, a través de la “vía parvocelular”, por medio de “conducción lenta” llegan al cuerpo geniculado, donde conectan con las células parvocelulares del CGL y, tras esta estación, van a la corteza visual (capa IV de V1). Por la “vía parvocelular” se transmite la información referente a discriminación de agudeza, forma, tamaño, color, fusión central y estereopsis. Del orden del 80% de los impulsos retinianos son procedentes de estas células ganglionares.
•  Las células Y (células ganglionares parasol). Con resolución espacial débil, se encargan de aportar campovisual, detectar e interpretar el movimiento y situarnos, mediante orientación grosera, en el espacio que nos rodea. Cuando caminamos, las foto-recepciones periféricas que recibimos constantemente nos sirven para deambular sin necesidad de utilizar las foto-recepciones foveales finas. Estas células, de rara presencia en la zona foveal, se encuentran en la periferia retiniana. Sus campos receptivos son grandes. Mediante “conducción rápida”, desde la retina periférica, y a través de la “vía magnocelular”, llegan por la vía óptica principal al cuerpo geniculado, donde hacen sinapsis con las células magnocelulares de CGL, cuyos axones acceden, finalmente, a la corteza cerebral (capa IV). Parte de las fibras, a través de la vía óptica secundaria, terminan en el colículo superior. Por la “vía magnocelular” se transmite el movimiento, el reflejo de fusión motora, el seguimiento, la localización espacial, y las vergencias.
• Las células W. Están especializadas en el mantenimiento de la fijación y el movimiento de seguimiento lento. Sus campos receptivos son pequeños. A través de “conducción lenta”, su proyección superior se realiza sobre el colículo superior (tubérculo cuadrigémino anterior) situado en el techo del encéfalo.

El Sistema Sensorial Visual presenta dualidad funcional en el acto visual, con dos subsistemas neurales trabajando al mismo tiempo: “Parvocelular” y “Magnocelular”.

AREA CENTRAL -------------------------------- Agudeza visual

 (Células X) Vía parvocelular (Vía-P)           Forma

                                                                            Tamaño

                                                                            Color

                                                                            Contraste

                                                                            Fusión central

                                                                            Estereopsis

AREA PERIFÉRICA ------------------------------ Localización espacial

 (Células Y) Vía magnocelular (Vía-M)         Fusión motora

                                                                   Movimientos de seguimiento

                                                                   Movimientos disyuntivos